Daddario J.F., Tucat G., Bentivegna D. y Anderson F.E.*

La carda silvestre (Dipsacus fullonum, Dipsacaceae) es una maleza invasora de abundancia creciente en la Provincia de Buenos Aires, fundamentalmente en áreas poco disturbadas. Su capacidad de formar parches mono específicos resulta en una drástica reducción de la diversidad florística en los sitios que invade.

En la Argentina, se citan dos especies vegetales pertenecientes al género Dipsacus: D. fullonum (Fig. 1a) y D. sativus, denominadas vulgarmente “carda silvestre” y “carda de cardar” respectivamente (Zuloaga y Morrone, 1999). Ambas son originarias de Europa central y meridional, Asia occidental y África boreal (Pontiroli, 1965). Son muy similares entre sí y únicamente difieren en la forma de sus brácteas florales, las cuales son 0rectas en D. fullonum y curvas a modo de ganchos en D. sativus. Gracias a esta característica, D. sativus se cultivaba siglos atrás con el propósito de utilizar sus inflorescencias para hilar o encardar tejidos, y se presume que fue domesticada a partir de la forma silvestre, D. fullonum (Rector y otros, 2006). El nombre genérico Dipsacus debe su origen al vocablo griego, “dipsakos”, que deriva de “dipsa”, sed, y según Font Quer (1958) alude a sus hojas caulinares opuestas que forman una concavidad a manera de cuenco en torno del tallo, en el cual queda retenida el agua de lluvia (Fig. 2). El epíteto específico “fullonum”, en latín, hace referencia a la persona que se dedica a cardar tejidos (Hurrell y otros, 2007).

Figura 2. Agua de lluvia acumulada en la axila de las hojas de D. fullonum.

La fecha exacta de la llegada de la carda a nuestro país  es incierta, aunque su presencia ya es citada por Hauman (1925) en su trabajo sobre fanerógamas adventicias de la flora argentina. Novara (2007) indica que aparentemente en la antigüedad, los capítulos de D. sativus se importaban desde Europa para el cardado de la lana, lo cual también habría favorecido la introducción accidental de D. fullonum. Fuera de su hábitat nativo, la carda se comporta como una especie potencialmente invasora, término que utilizamos para referirnos a aquellas especies exóticas que encuentran óptimas condiciones de crecimiento y reproducción en un nuevo ambiente, y amenazan la diversidad nativa, la economía y/o salud humana. Los sitios en los que suele establecerse son fundamentalmente comunidades naturales. Entre ellas se pueden citar áreas protegidas, pastizales naturales, campos abandonados, márgenes de caminos, o bien praderas cultivadas ya establecidas. En ausencia de disturbios repetidos, la carda puede rápidamente formar grandes y densas poblaciones, erradicando toda la vegetación nativa (Solecki, 1993), siendo su consecuencia más grave el fuerte impacto ecológico negativo. Las plantas de carda presentan una alta densidad de hojas anchas formando una canopia con orientación horizontal que veda el desarrollo de otras especies (Huenneke y Thompson, 1995; Werner, 1975a). En diversos países del mundo, ha sido catalogada como una especie invasora muy agresiva de hábitats no modificados. En EEUU se encuentra presente en 43 estados, y se considera maleza nociva para cinco de ellos e invasiva para doce. En el caso de Canadá está presente en cinco provincias y se registra como nociva en la de Manitoba (Harizanova y otros, 2012; Dugan y Rector, 2007). Un ejemplo de invasión documentado fue la rápida expansión poblacional de D. fullonum en sitios habitados por una especie nativa en estado de conservación, denominada Cirsium vinaceum, en Nuevo México, EEUU, amenazando la abundancia de ésta última (Huenneke y Thomson, 1995). De hecho, en un estudio realizado por 13 años, se observó que una población de carda avanzó en promedio 27 km/año desde Ontario, Canadá hasta la costa este de EEUU considerándose que las  principales vías de dispersión fueron los cursos de agua (Bentivegna, 2006).
En Argentina, la carda se encuentra en diversos ambientes, siendo actualmente considerada una maleza invasora con potencial de poner en riesgo la diversidad florística de los territorios que coloniza (Fig. 3a). En la Provincia de Buenos Aires se observa una amplia distribución (Fig. 3b). Se ha registrado su presencia en áreas protegidas como: el “Parque Provincial Ernesto Tornquist” (Long y Grassini, 1997), la “Reserva Natural Punta Lara” (Campos y Fernández, 2011) y la “Reserva Natural Costanera Sur”, entre otras. Por su parte, Cordo (2004) destaca la abundancia de las poblaciones de carda, en proceso de franca expansión, en la Reserva Natural Otamendi, convirtiéndola en uno de los principales problemas de esta área protegida.
Otra problemática importante relacionada con la invasión de carda, está asociada con el pastoreo selectivo de especies nativas por parte del ganado, situación que frecuentemente libera espacios que son ocupados en poco tiempo por la carda silvestre. Ésta es una especie fuertemente dotada de aguijones en las hojas y tallos que se manifiestan como una defensa mecánica en contra del pastoreo por herbívoros (Solecki, 1993), hecho que incide de manera negativa en la disponibilidad de forraje de los pastizales.


Figura 3. a) Distribución de Dipsacus fullonum en Argentina, b) Partidos de la Provincia de Buenos Aires en los que han sido observadas poblaciones de D. fullonum por los autores.


Finalmente, D. fullonum es un hospedante alternativo de plagas de importancia agrícola. Una mención especial merece la presencia del nematodo cosmopolita Ditylenchus dipsaci (Kühn) Filipjev en poblaciones de carda, que actúan como vía de infección de este patógeno en cultivos de alfalfa, cebolla y ajo (Dugan y Rector, 2007). De hecho, el epíteto dipsaci se debe a que fue descubierto por primera vez en especies de Dipsacus. Además, se encontró que D. fullonum es hospedante de un virus que ataca al cultivo de girasol, denominado SuCMoV (Sunflower Chlorotic Mottle Virus), vulgarmente conocido como virus del mosaico clorótico del girasol. Esta es una enfermedad ampliamente distribuida y puede reducir significativamente los rendimientos de este cultivo. Se considera que D. fullonum se constituye epidemiológicamente en uno de los hospedantes alternativos más importantes del virus debido a su largo ciclo de vida, con la capacidad de mantener la presencia de inóculo a lo largo de todo el año (Giolitti y otros, 2009).
El estudio de las estrategias de adaptación de una especie vegetal introducida en una región, es un requerimiento primordial para evaluar o predecir su potencial como invasora, reconocer sus efectos negativos y establecer pautas de manejo que permitan limitar su propagación. Con la finalidad de probar que el éxito de la amplia expansión de D. fullonum como maleza invasora en la Provincia de Buenos Aires es el producto de la manifestación conjunta de diversas estrategias ecológicas de la especie, nuestro grupo de trabajo está realizando estudios acerca de la ecofisiología de esta especie en relación a su potencial invasivo, sus estrategias de supervivencia, y su capacidad de expansión. Además estudia el impacto ambiental producido por dicha expansión y las alternativas de manejo para reducirlo.
Un tema clave en el control de las poblaciones de carda está relacionado principalmente con el agotamiento del banco de semillas del suelo, única forma de propagación de la carda. En consecuencia, el entendimiento de la ecofisiología de las mismas juega un papel principal en el desarrollo de planes de manejo. En estudios locales se encontró que cuando las semillas pasan a formar parte del banco del suelo, alrededor de un 27% logran sobrevivir al ataque de la microfauna y microflora del suelo y pueden permanecer viables luego de dos años y medio. Además, pueden permanecer sumergidas en agua por el término de un año y no mostrar reducción alguna en su capacidad de germinación. Esta evidencia, junto al hecho de que no tienen adaptaciones para la dispersión por viento o animales, indicarían que los cursos de agua serían la principal vía para su diseminación. Del mismo modo, el almacenamiento en seco a diferentes temperaturas por el término de un año no redujo la viabilidad ni su poder germinativo, lo que indicaría que no se trata de una especie recalcitrante. Además, las semillas recientemente maduras pueden germinar en un amplio rango de condiciones ambientales, lo hace bajo temperaturas continuas entre 6 a 36°C en oscuridad, siendo la óptima de 22-23º C con niveles de respuesta superiores al 90%. Asimismo, tolera valores extremos de pH, condiciones de moderado estrés hídrico y su germinación en condiciones de alta salinidad demostraría que los biotipos locales presentan un comportamiento halófilo. En consecuencia, su amplia adaptabilidad a distintas condiciones incrementa su potencial de invasión. El pico de emergencia de plántulas se produce en otoño, aproximadamente un mes después de la caída de semillas y emergen alrededor de un 50% de plántulas originadas a partir de semillas caídas en la estación previa. Una pequeña proporción logra emerger en los meses subsiguientes hasta principios de la primavera, más tarde ya no se producen nuevas emergencias. Por último, se conoce que la máxima emergencia de semillas se produce a una profundidad de suelo de 0,5 cm y no ocurre más allá de los 5 cm de profundidad.
Las interacciones bióticas que presenta esta especie con otras es útil para evaluar el impacto de esta especie sobre los ecosistemas y además encontrar especies competitivas que sirvan para la restauración de ambientes invadidos. Se evaluó la capacidad competitiva y el potencial alelopático de Dipsacus frente a otras especies en laboratorio y condiciones de invernáculo. Por un lado, resultados preliminares indican que la carda es más competitiva que gramíneas nativas del género Nassella típicas del pastizal pampeano, reduciendo significativamente su vigor. Lo contrario  ocurrió frente a especies naturalizadas como el agropiro (Thynopyrum ponticum). Por otro lado, se encontró que Dipsacus fullonum puede utilizar la producción de sustancias alelopáticas aparentemente producidas en la parte aérea durante su etapa vegetativa (estado de roseta) como estrategia de supervivencia.
También en el grupo de trabajo se están evaluando formas de control eficientes que puedan ser utilizadas en un plan de manejo integrado. En experimentos realizados en condiciones controladas se evaluó el efecto de dosis crecientes de glifosato, 2,4-D y sus combinaciones sobre distintos estadios de carda. Se encontró que el herbicida glifosato (Fig. 3) aplicado sólo aseguraría buenos resultados utilizando una dosis en el rango recomendado 1215 g ea.ha-1, en estadios tempranos. Su efecto se reduce a medida que la planta es más grande. La aplicación de un herbicida total como glifosato es problemática en áreas de conservación donde la preservación de especies juega un rol fundamental. El 2,4-D controló sólo un 50% de carda, por lo que en sitios dominados por gramíneas, podría ser utilizado como suplemento de otra medida principal de control.


Figura 3. Efecto del glifosato en una planta de D. fullonum en prefloración.

Una forma de control alternativa podría ser mediante el uso de uno o varios  antagonistas o enemigos naturales de la maleza, denominada comúnmente control biológico, que, de acuerdo a la forma de implementación puede dividirse en: “clásico o inoculativo”, “aumentativo o de conservación” e “inundativo” (Cabrera Walsh y otros, 2014). Es de actual interés investigar la factibilidad de la aplicación de este tipo de control en una o más de sus formas en Argentina. El primer paso obligado en este sentido es conocer cuáles son los enemigos naturales que ya están presentes afectando a la maleza en el país.  En este sentido, en diversas excursiones realizadas a tal fin dentro de la Provincia de Buenos Aires, se ha registrado la presencia de los hongos patógenos Cercospora elongata, Boeremia exigua y Ascochyta dipsaci (Fig. 4), siendo este último hasta ahora el patógeno más prometedor como agente de biocontrol por el nivel de daño producido en las plantas inoculadas artificialmente y por el grado de especificidad inferido. El hecho de que no existan en el país especies nativas de la familia Dipsacaceae, como tampoco otras de interés económico, resulta una ventaja en caso que eventualmente se decidiera la implementación de control biológico clásico, que implica la introducción de enemigos naturales exóticos, provenientes del lugar de origen de la maleza.


Figura 4. Hojas de D. fullonum con síntomas producidos por Ascochyta dipsaci.
Se espera que los resultados de esta investigación sirvan como base para desarrollar  planes de manejo que integren medidas que además de efectivas, resulten económica y ambientalmente viables. 

Bibliografía
Los interesados por las citas bibliográficas del presente trabajo pueden comunicarse con Facundo Daddario vía correo electrónico:

*Daddario, J.F., Tucat G., Bentivegna, D. y Anderson, F.E., Profesionales del CERZOS (CONICET-UNS).

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