Francisco R. Blázquez, Daniel V. Peláez, Romina J. Andrioli y Omar R. Elia*

 

Las interacciones complejas entre especies vecinas se consideran como procesos fundamentales del ecosistema, y estos procesos interactúan dinámicamente con el ambiente abiótico para determinar la estructura de la comunidad

Las sabanas, bosques, matorrales, pastizales y tierras áridas ocupan entre el 45% y el 52% de la superficie terrestre (Matthews 1983). En las comunidades vegetales constituidas por un estrato continuo de gramíneas y uno discontinuo de leñosas, la influencia de los herbívoros, el fuego, el tipo de suelo y el clima en ambos componentes de la vegetación han sido estudiados en detalle (Sala 1988; Mc Naughton 1991). Sin embargo, poco se sabe sobre las interacciones entre leñosas y gramíneas perennes que coexisten en estos ecosistemas.

Las interacciones complejas entre especies vecinas se consideran como procesos fundamentales del ecosistema, y estos procesos interactúan dinámicamente con el ambiente abiótico para determinar la estructura de la comunidad (Bruno et al. 2003). Según Werner (1990), en estos ambientes existen cuatro factores que han sido reconocidos como los principales determinantes que crean y mantienen la coexistencia entre especies leñosas y gramíneas perennes: el agua, los nutrientes, la herbivoría y el fuego.

El aumento de la abundancia de leñosas en los pastizales naturales es un fenómeno común en todo el mundo (Van Auken, 2000). Estas especies contribuyen significativamente con el aumento de la biodiversidad, la complejidad estructural y la heterogeneidad espacial de los pastizales (Belsky y Canham 1994). Tradicionalmente, se pensaba que las especies leñosas reducían la producción de las especies herbáceas a través de la competencia por luz, agua y nutrientes (Walter 1971; Walker y Noy-Meir 1982; McMurtrie y Wolf, 1983). Más tarde, diversos estudios hallaron que una baja densidad de leñosas en el pastizal lograba mejorar la productividad del estrato herbáceo (Belskyet al. 1989, 1993; Weltzen y Coughenour 1990).

Básicamente las diferencias de productividad del estrato herbáceo entre los sitios ubicados debajo de la canopia de las leñosas y los espacios abiertos del pastizal se han atribuido principalmente a tres factores: 1) la mejora de la fertilidad y estructura del suelo debajo de la canopia de las leñosas, 2) la mejora de las relaciones hídricas de las plantas bajo la sombra, y 3) la competencia entre las especies leñosas y herbáceas por la humedad y los nutrientes del suelo.

Las gramíneas perennes y los arbustos pueden tener sistemas radicales que exploran y obtienen agua de diferentes profundidades del perfil del suelo de modo tal que pueden convivir (Knoop, et al., 1985). Sin embargo, las especies leñosas pueden limitar el crecimiento de las gramíneas que crecen debajo de su canopia debido a competencia directa por agua, luz y nutrientes (Scholes y Archer 1997) o por el contrario pueden facilitar el crecimiento de las gramíneas a través de una mayor disponibilidad de agua en el suelo, relacionada con el levantamiento hidráulico (Callaway y Walker 1997) o mediante la reducción de la radiación solar al disminuir la evapotranspiración y las temperaturas del suelo y el estrés hídrico de las plantas que crecen a su sombra (Ludwig et al. 2004). También puede mejorar la disponibilidad de nutrientes relacionada con los aportes de hojarasca de las leñosas. Por lo tanto, la influencia de las especies leñosas sobre las gramíneas perennes puede ser positiva, neutra o negativa. Ello dependerá de las características de las especies leñosas y de las gramíneas tales como: a) forma de crecimiento, b) ecofisiología, c) vía fotosintética (C3 vs. C4), d) hábito de crecimiento (caduca vs. perenne) y e) requerimientos de agua y nutrientes. El tamaño, la edad y la densidad de los individuos determinan la magnitud de la influencia de las especies leñosas sobre las especies herbáceas, no siendo evidente hasta que las mismas no alcanzan una determinada edad y masa crítica (ScholesyArcher 1997).

El Distrito Fitogeográfico del Caldén (Cabrera 1976), conocido comúnmente como el Caldenal, es una región semiárida templada que abarca una superficie de 85.000 km2 aproximadamente. Se extiende desde el centro de San Luis, abarcando el centro de La Pampa, hasta el SO de la provincia de Buenos Aires. La principal actividad económica desarrollada en el Caldenal es la cría de ganado bovino (Distel y Peláez 1985). El sobrepastoreo al que han estado expuestos los pastizales naturales desde la introducción del ganado doméstico (fines del S XIX), la disminución en la frecuencia con que ocurren los fuegos naturales y/o accidentales, y las fluctuaciones climáticas propias de la región han transformado extensas superficies ocupadas por gramíneas perennes nativas forrajeras en arbustales impenetrables de escasa producción forrajera (Bóo et al., 1991). Sin embargo, no existen estudios relacionados con el efecto de las especies leñosas sobre el crecimiento de las gramíneas perennes forrajeras en la región.

El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto de dos especies leñosas, morfológica y fisiológicamente diferentes, Prosopiscaldeniay Larrea divaricatasobre  diversos parámetros edáficas que influyen en el crecimiento de especies gramíneas forrajeras perennes, útiles para el ganado vacuno, en el sur del Caldenal.

Materiales y Métodos

Sitio de Estudio
El estudio se llevó a cabo en un sitio representativo del sur del Caldenal localizado en el sudeste de la provincia de La Pampa (38º 45´S; 63º 45´O). Departamento de Caleu-Caleu, 20 km al norte de la localidad de Anzoategui.
El área de estudio se encuentra topográficamente localizada en una planicie. La misma tiene una superficie de casi 20 ha, se encuentra clausurado al pastoreo con animales domésticos desde 1982 y no se ha quemado durante los últimos 25 años.
Las características generales de la vegetación, del clima y del suelo de la región han sido descriptas por INTA et al. (1980). El estrato herbáceo está dominado por gramíneas forrajeras perennes tales como Poa ligularis, P. napostaense, N. clarazii y Nassellatenuis. Prosopis flexuosa, Chuquiragaerinacea, Condaliamicrophylla, P. caldenia y L. divaricata, entre otras, son las especies leñosas más abundantes.
El clima de la región es templado semiárido. El promedio anual de temperatura es de 15 ºC. La temperatura media del mes más frío (junio) es de 7 ºC y la del mes más cálido (enero) es de 24 ºC. El promedio anual de precipitaciones es de aproximadamente 400 mm. La evapotranspiración potencial es de 800 mm. El mayor déficit hídrico ocurre en el verano.
Los suelos se distribuyen en ambientes de planicies, pendientes y bajos. Predominan los Calciustoles de textura media a gruesa. En las planicies los suelos presentan una capa de tosca (horizonte petrocálcico) a los 50-60 cm de profundidad.

Variables edáficas
Se registraron la temperatura del suelo a 5 cm de profundidad (n=6) y el contenido hídrico del suelo entre 0-20 cm de profundidad (n=6) en los sitios localizados bajo y entre la canopia de los individuos seleccionados de P. caldenia y L. divaricata. Las mediciones se realizaron respetando el ciclo de crecimiento de las especies herbáceas, principalmente las gramíneas perennes forrajeras, desde marzo a diciembre cada 20-30 días. Para registrar la temperatura del suelo se usaron termocuplas de cromel/constantan conectadas a un microvoltímetroWescor HR-33T. El contenido hídrico del suelo se determinó por gravimetría, en estufas a 110ºC hasta peso constante.
Asimismo, al final del ciclo de crecimiento 2011-2012 de las especies leñosas, en cada sitio se tomaron muestras de suelo (n=6 / sitio) para determinar el contenido de materia orgánica (MO), el pH, y el contenido de nitrógeno (N) y fósforo (P). El contenido de N total se determinará usando el método semimicroKjeldhal (Bremner y Mulvaney, 1982) y el P extractable empleando el método de Bray y Kurtz (1945).

Diseño Experimental y Análisis Estadísticos
Los datos obtenidos fueron analizados con un ANOVA siguiendo un diseño experimental de parcela dividida, en el que cada planta de leñosa fue una parcela y cada sitio de influencia de la canopia (debajo y fuera) constituyeron la sub-parcela. Las comparaciones entre medias se realizaron mediante la utilización del test de LSD Fisher (Snedecor y Cochran, 1980).


Resultados


Precipitaciones
El promedio anual de lluvias en la región es 400mm. Las lluvias en el área de estudio durante 2011 y 2012 fueron 369 y 510mm, respectivamente (Fig. 1).


Figura 1: Precipitaciones ocurridas durante el periodo de estudio 2011 y 2012. Datos aportados por el Servicio Meteorológico Nacional

Variables edáficas
En general, en ambos períodos de estudio, el contenido hídrico del suelo no mostró diferencias significativas (p>0,05) entre los sitios localizados debajo de las canopias de P. caldenia y L. divaricata y en los espacios abiertos entre la canopia de ambas especies leñosas (Tabla 1).

Tabla 1: Humedad del suelo a 20 cm de profundidad debajo y entre la canopia de P. caldenia y L. divaricata. En cada fecha de muestreo, letras iguales no son diferentes significativamente (p>0,05). Cada celda, es la media de n=6.



A partir de los muestreos de octubre, en ambos períodos de estudio, la temperatura del suelo debajo de la canopia de P. caldenia y L. divaricata fue menor (p<0,05) que en los espacios abiertos entre las canopias de esas mismas especies leñosas. Esta tendencia se mantuvo hasta el final del ciclo de crecimiento (diciembre) de las gramíneas perennes estudiadas (Tabla 2). 

Tabla 2: Temperatura del suelo a 5 cm de profundidad debajo y entre la canopia de P. caldenia y L. divaricata. En cada fecha de muestreo, letras iguales no son diferentes significativamente (p>0,05). Cada celda, es la media de n=6

El pH del suelo debajo de la canopia de L. divaricata fue menor (p<0,05) que en los espacios abiertos; mientras que, no se detectaron diferencias (p>0,05) entre sitios en el caso de P. caldenia (Fig. 2). No se hallaron diferencias (p>0,05) entre sitios, independientemente de la especie leñosa, en el contenido de P en el suelo (Fig.).
El contenido de MO en el suelo debajo de la canopia de ambas especies leñosas fue mayor (p≤0,05) que en los espacios abiertos (Fig. 2). El contenido de MO en el suelo fue mayor debajo de la canopia de P. caldenia  que debajo de la canopia de L. divaricata. Sin embargo, no se hallaron diferencias estadísticas significativas (Fig. 2).

El contenido de N del suelo, en los sitos debajo de la canopia de las leñosas fue mayor (p≤0,05) que en los espacios abiertos (Fig. 2). El contenido de N del suelo debajo de la canopia de P. caldenia fue mayor (p<0,05) que debajo de la canopia de L. divaricata (Fig. 2).


Figura 2: Contenido de materia orgánica (%), de P (ppm), de N (%) y pH del suelo debajo y entre la canopia de P. caldenia y L. divaricata. Las columnas con letras iguales no son diferentes significativamente (p>0,05). Cada columna, es la media de n=6.

Discusión
La gran variabilidad interanual de las precipitaciones (Fig. 1), e inclusive en el mismo año, que se registró durante el periodo de estudio (2011/2012), es una característica común de muchas regiones áridas y semiáridas del mundo. Según Fernández García (1996), la variabilidad es el rasgo que mejor define a este elemento climático y adquiere especial relevancia en los climas de transición. La variabilidad es tanto espacial como temporal y está relacionada con la dinámica general de la atmósfera, con la topografía y el relieve.

La cobertura de las leñosas genera un micro-ambiente que influye sobre la temperatura  y la humedad del suelo (Tabla 1 y 2) ya que reducen la radiación solar que dejan pasar sus canopias. Las principales diferencias en las temperaturas de suelo se registraron durante la estación cálida (Tabla 2). Los sitios debajo del follaje de las especies leñosas presentaron menores temperaturas que los sitios asociados a los espacios abiertos entre leñosas. Similares resultados obtuvieron Belskyet al. (1989) en sabanas africanas. Según Llorens y Frank (1999), en el Caldenal la temperatura del aire y el contenido de agua del suelo es menos variable debajo de la canopia de las leñosas que en los espacios abiertos. Buschiazzo et al. (2004), en la misma región fitogeográfica, durante el verano registraron temperaturas de hasta 65 ºC en los espacios abiertos; mientras que, debajo de la canopia de las especies leñosas las temperaturas no superaron los 35 ºC. En el invierno se registraron temperaturas que oscilaron entre 2 y 8 ºC en los espacios abierto y entre 2 y 5 ºC debajo de la canopia de las especies leñosas.

Cuando mayor es la cantidad de radiación solar que llega al suelo la evaporación aumenta y el contenido de agua en el suelo disminuye más rápidamente. Sin embargo, las escasas diferencias encontradas en el contenido hídrico del suelo entre micrositios (Tabla 1) durante los meses de mayor radiación solar coinciden con los momentos de mayor crecimiento aéreo de las gramíneas perennes y por lo tanto mayor tasa de transpiración y extracción de agua del suelo por parte de éstas plantas. Mordelet y Manaut (1995) encontraron que en sabanas africanas debajo de los árboles el contenido de agua en el suelo fue menor durante la estación de mayor tasa de crecimiento de los pastos; y al final de su periodo de crecimiento los pastos habían consumido toda el agua disponible tanto fuera como debajo de la canopia de las especies leñosas. Según los autores la gran cantidad de biomasa aérea que desarrollan los pastos bajo la canopia de los árboles da como resultado una mayor evapotranspiración total.

Los suelos debajo de la canopia de las leñosas en los ambientes semiáridos con frecuencia son más fértiles que los suelos de los espacios abiertos del pastizal (Lopez-Pintor et al., 2006). El contenido de materia orgánica y de nitrógeno fue mayor debajo de la canopia de P. caldenia y L. divaricata en comparación con los espacios abiertos entre individuos de esas especies leñosas (Fig. 2). El contenido de materia orgánica fue sustancialmente mayor debajo de P. caldenia. Según Buschiazzo et al. (2004), el mayor contenido de materia orgánica debajo de los individuos de P. caldenia se debe a las menores temperaturas que ocurren debajo de la canopia de las especies leñosas que retardan su mineralización. Los mayores contenidos de nitrógeno en el suelo debajo de la canopia de P. caldenia en comparación con los hallados debajo de la canopia de L. divaricata podrían ser resultado que la primera de las especies mencionadas es caducifolia y el aporte anual de su follaje contribuiría con el aumento de este nutriente. En nuestro estudio, no se evaluó la capacidad de P. caldenia de incrementar la cantidad de nitrógeno en el suelo mediante fijación biológica. East et al. (1993) encontraron bajo la canopia de P. glandulosa aumentos significativos en el contenido de nitrógeno total en comparación con los espacios abiertos, lo que atribuyeron a la acumulación de hojarasca y a que generalmente esta leñosa suele brindar sitios de reposo a muchos animales que depositan sus deyecciones en el lugar, pero no a la fijación biológica. Así mismo, Belskyet al. (1989) no atribuyen el aumento del contenido de nitrógeno debajo de la canopia de Acacia tortilis a la fijación biológica.

El contenido de fósforo en el suelo fue similar en todos los micrositios evaluados (Fig. 2). Resultados similares fueron reportados para A. tortilis y Adansoniadigitata en sabanas africanas (Belskyet al., 1989) y para Retama sphaerocarpa en praderas mediterráneas (López-Pintor et al., 2006). El menor pH hallado debajo de la canopia de L. divaricata (Fig. 2) sería consecuencia que en esta especie leñosa según Barbour (1969) su crecimiento inicial y posterior desarrollo ocurre en sitios donde el pH del suelo es menor a 8; por lo tanto, esta diferencia en el pH del suelo encontrada podría no necesariamente ser atribuida a la composición química de la hojarasca de L. divaricata.

La mejora de las condiciones microedaficas debajo de la canopia de las especies leñosas favorecería, principalmente en los ecosistemas áridos y semiáridos, el crecimiento del estrato herbáceo que se encuentra bajo su influencia. Dicha mejora se traduce en una mayor disponibilidad de nutrientes para el estrato herbáceo (Pugnaireet al., 1996), en un aumento del agua disponible en el suelo (Dawson, 1993) y en una mayor eficiencia en el uso del agua por parte de las plantas que crecen debajo de la canopia de las especies leñosas (Belskyet al., 1993).

Los resultados del presente estudio, sumados a aquellos que tiendan a dilucidar los aspectos que determinan la producción del estrato herbáceo y a comprender los mecanismos asociados al aumento de las especies leñosas, contribuirán a diseñar estrategias de manejo tendientes a mejorar y sostener la producción primaria en los pastizales naturales de la región.

Agradecimientos
Esta investigación fue financiada por la Universidad Nacional del Sur, Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires y el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Los autores desean agradecer a la familia Cepeda quien proporcionó el sitio de estudio, donde se llevó a cabo esta investigación.

Bibliografía
Los interesados por las citas bibliográficas del presente trabajo pueden comunicarse con Francisco Blázquez vía correo electrónico:

*Francisco R. BlázquezA,B,C,E, Daniel V. PeláezA,C,D, Romina J. AndrioliA and Omar R.EliaA,B,C, A Departamento de Agronomía, Universidad Nacional del Sur (8000) Bahía Blanca, Argentina; B Consejo de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET); C Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida (CERZOS) (8000) Bahía Blanca, Argentina; D Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires (CIC), Email:

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