Roberto A. Distel* y Francisco H. Catanese*

El manejo productivo del ganado se ha apoyado mayormente en conocimientos de nutrición, reproducción, crecimiento/desarrollo y sanidad. Un aspecto al que se le ha prestado poca atención ha sido el comportamiento animal, quizás debido a la predisposición de considerarlo como fijado genéticamente. No obstante, el aprendizaje dietario a edades tempranas puede presentar impactos significativos en la utilización de los recursos forrajeros y la producción animal.

El aprendizaje se puede definir como un cambio en la conducta, producto de una experiencia. En el caso del aprendizaje alimentario (o dietario) la experiencia con distintos tipos de alimentos determina la selección de la dieta. Los animales son capaces de asociar las características sensoriales de los alimentos (olor, sabor, aspecto) con las consecuencias de su ingestión, y desarrollar preferencias o aversiones en función de la utilidad (aporte de nutrientes requeridos) o del peligro (aporte de toxinas) que los mismos representan. El mecanismo subyacente está constituido por la integración de señales nerviosas sensoriales y viscerales en el sistema nervioso central, y su almacenaje en la memoria del animal. Alcanzado el aprendizaje, la sola activación de las señales sensoriales le permite al animal discriminar entre alimentos en base a consecuencias post-ingesta pasadas, y consecuentemente decidir el nivel de consumo presente de cada uno.

El aprendizaje dietario es más eficiente y persistente cuando ocurre a edades tempranas. Los procesos neurológicos, fisiológicos y morfológicos son más fáciles de modificar en el animal joven, y se alterarían de forma permanente incrementando la adaptación del animal al ambiente de crianza. En rumiantes el periodo crítico de aprendizaje dietario comprendería la transición de monogástrico a rumiante, cuando el animal comienza a experimentar alimentos sólidos. Además aprenden sobre alimentos indirectamente a través de experiencias in útero y durante la lactancia, y por observación de conespecíficos, representando el mejor modelo social la propia madre.

Los resultados de numerosos experimentos sobre el tema son consistentes con el modelo de aprendizaje alimentario. Los animales desarrollan aceptación y preferencia por alimentos poco nutritivos cuando el consumo de los mismos es contiguo con la provisión de nutrientes. Contrariamente desarrollan aversión por alimentos nutritivos cuando el consumo de los mismos es contiguo con la provisión de toxinas. Cuando se trata de un alimento que aporta nutrientes en exceso se observa que en ocasiones es preferido y en otras rechazado. Un buen ejemplo de este último caso es el patrón de selección observado en ovinos y bovinos cuando pastorean raigrás y trébol blanco. Los animales comienzan el pastoreo diario seleccionando trébol, que tiene una mayor concentración de nutrientes y mayor velocidad de digestión que el raigrás. Pero la alta tasa de digestión del trébol provoca excesos de ácidos orgánicos y amoniaco. Dicha consecuencia post-ingesta generaría una aversión moderada con el progreso del pastoreo, lo cual explicaría la selección de raigrás durante el pastoreo vespertino. El raigrás tiene una tasa de digestión más lenta que el trébol, lo cual remediaría los excesos de ácidos orgánicos y amoniaco. En concordancia con el modelo de aprendizaje, la aversión desarrollada por el trébol es transitoria. En la medida que el animal recupera la homeostasis interna durante la tarde y noche, a la mañana del día siguiente vuelve a mostrar una alta preferencia por el trébol.

También consistente con el modelo de aprendizaje dietario es el hecho que la diversidad alimentaria permite satisfacer mejor los requerimientos nutricionales y evitar intoxicaciones y/o trastornos metabólicos, particularmente a nivel individual. En terneros alimentados con una mezcla de ingredientes o con cada ingrediente por separado se observó la misma relación proteína: energía promedio, pero los terneros alimentados con los ingredientes por separado variaron ampliamente en la relación proteína: energía preferida, reflejando la expresión de los requerimientos energético-proteicos propios de cada individuo.  
Un aspecto del aprendizaje alimentario temprano que resulta importante destacar es que el mismo puede estar reforzado por alteraciones morfo-fisiológicas que contribuyen a una mejor adaptación al alimento en cuestión. Así se observó que cabras criadas consumiendo un arbusto con alto contenido de taninos (toxina) desarrollaban una mayor capacidad para desnaturalizar los taninos. Similarmente, corderos criados consumiendo pastos de baja calidad mostraron una mayor capacidad de digestión de la fibra y de retención de Nitrógeno, posiblemente como consecuencia de una mayor capacidad de reciclado de urea al rumen.
El condicionamiento de aversión por alimentos nutritivos constituye  un buen caso para ilustrar cómo el aprendizaje social puede cambiar la selección de la dieta de los animales. Ovejas y vacas con aversión condicionada por plantas nutritivas, pero potencialmente tóxicas, no las incluyen en la dieta cuando pastorean aislados de animales control (sin aversión condicionada por las plantas nutritivas pero potencialmente tóxicas). En cambio, cuando los animales condicionados pastorean junto a animales control, al ver que estos (animales control) consumen las plantas potencialmente tóxicas, comienzan a consumirlas en cantidades crecientes, causando la extinción de la aversión condicionada.

También consistente con el modelo de aprendizaje dietario es el hecho que los rumiantes desarrollan preferencias por especies/compuestos que remedian consecuencias post-ingesta negativas. Cuando las cabras ramonean arbustos con alto contenido de taninos desarrollan preferencias por suplementos con polietilenglicol, dado que las moléculas del mismo forman complejos estables con las moléculas de los taninos neutralizando sus efectos adversos (toxicidad, reducción del aprovechamiento de nutrientes). Similarmente, las ovejas aprenden el beneficio de consumir bicarbonato de sodio cuando se las alimenta con dietas de alto contenido de granos, desarrollan preferencia por suplementos con taninos cuando tienen una alta carga de parásitos gastrointestinales, y discriminan entre suplementos minerales (ricos en sodio, calcio o fósforo) desarrollando preferencias en función del desbalance mineral de la dieta basal (la que cubre mayormente los requerimientos nutricionales diarios de los animales) que están recibiendo. Los animales también desarrollan preferencias por especies vegetales que alivian consecuencias post-ingesta negativas determinadas por el consumo de otras especies. Ovejas y vacas aprenden el beneficio de consumir leguminosas con taninos (Ej., lotus, esparceta) cuando incorporan a la dieta especies con alcaloides (Ej., festuca infectada por Neothypodium coenophialum), dado que la unión de las moléculas de ambos tipos de compuestos (taninos y alcaloides) atenúa el efecto tóxico de los alcaloides.

Finalmente, cabe aclarar que el modelo de aprendizaje dietario por sí solo no es suficiente para explicar el patrón complejo de toma de decisiones de un rumiante a pastoreo. La decisión de seleccionar una u otra especie no está determinada por la calidad nutricional solamente, sino también por la posibilidad de acceder a las mismas (función de la disponibilidad, distribución) a un costo que no exceda el beneficio. En un estudio reciente realizado por nuestro grupo de trabajo quedó demostrado que la expresión del condicionamiento de preferencia por un alimento de baja calidad nutricional (paja de avena) depende de cuan accesible esté un alimento de mayor calidad nutricional (alfalfa). Cuando el alimento de alta calidad está totalmente accesible (disponible a voluntad) se observa lo esperado: tanto los animales condicionados como los animales control muestran una baja preferencia por el alimento de baja calidad nutricional. Pero a medida que el alimento de alta calidad está menos accesible (Ej., los animales tienen que caminar más en procura del mismo), los animales condicionados muestran una mayor preferencia por el alimento de baja calidad nutricional en comparación con los animales control.

Del marco conceptual descripto es posible deducir una serie de implicancias prácticas que podrían derivar en desarrollos técnicos efectivos para mejorar la producción ganadera. Una situación común en nuestro país es alimentar al ganado con pasturas integradas por una sola especie por periodos prolongados de tiempo. Esta situación genera un problema, por la baja probabilidad que una sola especie aporte todos los nutrientes y en la proporción requerida por el animal promedio, y mucho menos a nivel individual. El desafío está en lograr pasturas diversas perdurables, mediante la correcta elección de las especies y un adecuado manejo del pastoreo. Lo mismo podría decirse de situaciones en que los animales se alimentan a corral con un solo tipo de forraje conservado (Ej. silaje, heno) o con raciones totalmente mezcladas. La posibilidad de elegir entre alternativas alimentarias complementarias es de esperar resulte en una mejor performance animal y en una menor incidencia de enfermedades y estrés.

En los sistemas ganaderos de cría los vientres de reposición suelen provenir de ambientes distintos al ambiente de producción, cuando lo conveniente sería reponer con hembras criadas en el lugar de origen. De esta manera se logran vientres mejor adaptados al ambiente de producción, ya que tienen la posibilidad de ajustarse morfo-fisiológicamente para poder aprovechar mejor los alimentos disponibles, y de aprender sobre los mismos por experiencia propia y a través de sus madres. De ahí la importancia de destetar las hembras de reposición con posterioridad al periodo crítico de transición de monogástrico a rumiante, para posibilitar el desarrollo de ajustes morfo-fisiológicos a alimentos que consumirán durante su vida reproductiva y, además, el aprendizaje social sobre alimentos. La experiencia dietaria temprana también se puede utilizar para aumentar el consumo de alimentos que se ofrecerán más tarde en la vida del animal. Tal podría ser el caso de reservas forrajeras de mediana o baja calidad y suplementos energéticos y/o proteicos.

En contextos de alimentación o estados de salud específicos, mediante el entrenamiento apropiado los animales aprenden el beneficio de incorporar a la dieta compuestos/alimentos complementarios. Animales parasitados aprenden la mejora en su estado de salud al incorporar a la dieta un suplemento con taninos. Similarmente, los animales aprenden el beneficio de consumir un suplemento o solución con taninos cuando la dieta basal es alta en proteína degradable en rumen, una solución de bicarbonato de sodio cuando la dieta basal es alta en granos o un suplemento mineral cuando estos son deficitarios en la dieta basal.

Mediante entrenamiento apropiado los animales pueden incrementar la aceptación, preferencia o desarrollar aversión por los alimentos. La técnica (condicionamiento) podría ser de utilidad para incrementar el nivel de consumo de forrajes de baja calidad (Ej., henos, silajes, especies poco palatables) cuando los mismos representan la única alternativa alimentaria, y también la preferencia por los mismo cuando alimentos de mayor calidad no están totalmente accesibles para consumir a voluntad. De esta forma se podría lograr una utilización más homogénea de pastizales y pasturas, previniendo alteraciones en las relaciones de competencia entre especies de diferente palatabilidad, que comúnmente causan reemplazo de especies en las comunidades. Por otra parte, si la(s) especie(s) de menor calidad son malezas, mediante el condicionamiento del consumo se podría lograr un cierto grado de control, en forma menos costosa y más amigable con el ambiente en comparación con métodos de control tradicionales. Por otro lado, la posibilidad de condicionar aversiones resultaría útil para disminuir o evitar el consumo de especies problemáticas (Ej., plantas tóxicas) o de especies que tienen asignado un uso distinto que la alimentación animal (Ej., frutales, forestales).

En síntesis, el aprendizaje dietario constituye una herramienta que debería tenerse en cuenta en la planificación del manejo productivo del ganado. Mediante aprendizaje por experiencia propia o a través de interacciones sociales los animales seleccionan la dieta de manera tal de satisfacer requerimientos nutricionales individuales y evitar intoxicaciones y/o trastornos metabólicos, adquieren preferencias/aversiones dietarias, y se automedican. El aprendizaje puede presentar impactos significativos y permanentes en la productividad, la salud y el bienestar animal.

 


Corderos en etapa de condicionamiento del consumo de un forraje de baja calidad (paja de avena).

Bibliografía

En caso de interés comunicarse con Roberto Distel () para recibir listado de la bibliografía consultada.

*Investigadores del CERZOS (CONICET-UNS) y docentes del Departamento de Agronomía de la Universidad Nacional del Sur.

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